Fotossíntese e mecanismos de proteção contra estresse fotooxidativo em Coffea arabica L., cultivado em condições de campo sob dois níveis de irradiância

Abstract

O cafeeiro é originário de ambientes sombreados, fato gerador de uma crença bem estabelecida de que se trata de uma espécie de sombra. No entanto, em muitos locais, o café é cultivado a pleno sol, com produções satisfatórias. O objetivo deste trabalho foi, pois, identificar potenciais mecanismos de fotoproteção, bem como avaliar como eles se ajustam diurna e sazonalmente. As plantas foram cultivadas no campo, sob dois níveis de irradiância (50 e 100% da luz natural incidente), analisando-se folhas das faces do renque completamente expostas à luz, em três épocas contrastantes: agosto e dezembro de 2003 e outubro de 2004. A fotossíntese líquida e a condutância estomática apresentaram valores baixos e similares nas plantas de ambos regimes de luz em todas as épocas, especialmente à tarde. Tendência semelhante foi observada para a atividade da carboxilase/oxigenase da ribulose-1,5-bisfosfato, amostrada ao meio-dia. Observou-se fotoinibição crônica em agosto e uma discreta fotoinibição dinâmica em dezembro e em outubro nas plantas de ambos tratamentos. As concentrações de clorofilas e carotenóides totais foram menores em agosto nas plantas de ambos regimes de luz. O ângulo foliar foi sempre maior nas plantas a pleno sol em relação às sob sombra. Na maioria das amostragens, a taxa de transporte de elétrons foi semelhante em plantas de ambos tratamentos. Em laboratório, observou-se, na medida em que incrementava a irradiância, redução na fração de energia utilizada na fase fotoquímica da fotossíntese e aumentos concomitantes e consistentes na fração dissipada na forma de calor e na fração da energia não utilizada na fase fotoquímica e tampouco dissipada como calor. Isto foi observado até a irradiância actínica de 1500 mmol(fótons) m- 2s-1 sem, contudo, verificar-se um padrão claro entre plantas a pleno sol e sob sombra. Não se observaram diferenças entre essas plantas acerca das atividades das enzimas antioxidantes: dismutase do superóxido (SOD), catalase (CAT), peroxidase do ascorbato (APX) e redutase da glutationa (GR). Comparativamente, maior atividade da SOD e da APX ocorreram em outubro, da CAT, em outubro/dezembro, enquanto a da GR foi similar entre as épocas avaliadas. Verificou-se tendência de maiores níveis de ascorbato nas plantas a pleno sol que naquelas sob sombra, mas apenas em agosto tais diferenças foram significativas. De modo geral, danos celulares de pequena magnitude, caracterizados por aumentos discretos no extravasamento de eletrólitos e acúmulo de aldeído malônico, foram mais evidentes em agosto e em outubro em relação a dezembro, embora similar entre plantas de ambos tratamentos. Em suma, nas condições deste experimento, o cafeeiro apresentou alta plasticidade fisiológica de seu aparelho fotossintético às variações da irradiância.

Coffee is native to shady environments, a fact that has been associated with a general belief that it is a shade species. However, in many places, coffee grows well without shade and even out-yields shaded coffee. The aim of this work was to identify potential mechanisms of photoprotection as well as to evaluate how they are able to adjust diurnally and seasonally. The plants were grown in the field under two irradiance levels (50 and 100% of incident natural light). Sampling and measurements were made using outer leaves from the sun-faced sides of the coffee hedgerow in three contrasting times: August and December 2003 and October 2004. Regardless of the treatments, net photosynthesis and stomatal conductance were very low, particularly in the afternoon. A similar trend was observed for the activity of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, as analyzed at midday. Chronic photoinhibition was found in August, whereas a slight, dynamic photoinhibition was observed in December and October, irrespective of light treatments. Concentrations of chlorophylls and total carotenoids were smaller in August than in December or October, regardless of light conditions. Leaf angle was always steeper in plants under full sunlight in relation to those under shade. On most occasions, electron transport rate was similar in plants under both irradiance treatments. Under laboratory conditions, there was a reduction in the fraction of absorbed light used in photochemistry which was accompanied by increases in the fraction of absorbed light dissipated as heat as well as in that fraction neither used in photochemistry nor dissipated thermally. This was observed until applying an actinic irradiance of 1500 mmol (photons) m-2 s-1, but no clear difference between sun leaves and shaded ones was noted, however. Activities of key antioxidant enzymes, superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), ascorbate peroxidase (APX), and glutathione reductase (GR), were similar between plants from both light treatments. Comparatively, larger activity of SOD and APX occurred in October, that of CAT in October/December, while GR activity was similar among the evaluated periods. A trend for higher reduced ascorbate pool was observed in plants grown in the open than in those grown under shade, but only in August such differences reach statistical significance. In a general way, discrete cellular damages, characterized by slight increases both in electrolyte leakage and malondialdehyde accumulation, were more evident in August and in October as compared to December, but such damages were similar between plants from both irradiance treatments. Summing up, the photosynthetic apparatus of the coffee tree, under the present experimental conditions, showed a high physiological plasticity to varying irradiance.